魚(yú)類(lèi)肌肉質(zhì)構(gòu)質(zhì)量是指通過(guò)質(zhì)構(gòu)儀測(cè)定的肌肉硬度、膠黏性、剪切力等質(zhì)量，表現(xiàn)為通過(guò)口腔咀嚼、舌頭攪動(dòng)及口腔黏膜所感受到的肌肉硬度與嫩度、凝聚性、潤(rùn)滑感等特性。這些性質(zhì)主要受到肌肉組織中肌纖維直徑、密度和結(jié)締組織中膠原蛋白含量、肌內(nèi)脂肪和肌間脂肪含量等的影響。如前所述，飼料油脂對(duì)魚(yú)體脂肪、脂肪酸組織等有直接性的影響，如果選擇不同的飼料油脂如豬油、棕櫚油、亞麻籽油、魚(yú)油、豆油等，隨著這些油脂在魚(yú)體結(jié)締組織、細(xì)胞脂肪滴中沉積，肌肉中脂肪的性質(zhì)和脂肪酸組成就能夠顯示出這些油脂的性質(zhì)，并使養(yǎng)殖魚(yú)體肌肉的風(fēng)味、肌肉的質(zhì)構(gòu)具有顯著的差異性。例如，在秋季增加飼料中棕櫚油的添加量并使魚(yú)體肌肉沉積較多的具有棕櫚油特性的脂肪，將這類(lèi)養(yǎng)殖的活魚(yú)或分割加工產(chǎn)品（如開(kāi)背魚(yú)）用于燒烤，則會(huì)具有很好的燒烤香味。同樣的原理，如果在飼料中添加豬油，養(yǎng)殖的活魚(yú)或其分割加工產(chǎn)品（如魚(yú)片、魚(yú)柳）則會(huì)具有很好的“嫩度"和風(fēng)味，這類(lèi)活魚(yú)或其加工產(chǎn)品則適合于中國(guó)特色的“酸菜魚(yú)"“清蒸魚(yú)"。如果在飼料中添加亞麻籽油、魚(yú)油等，養(yǎng)殖的魚(yú)體中高不飽和脂肪、ω-3 系列的脂肪酸含量顯著增加，可以提高養(yǎng)殖魚(yú)體的高不飽和脂肪酸營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。因此，通過(guò)飼料中油脂的添加量以及選擇不同種類(lèi)的油脂是可以改變養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)肌肉質(zhì)構(gòu)性質(zhì)和風(fēng)味的，為通過(guò)飼料途徑調(diào)控養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)肌肉品質(zhì)開(kāi)拓了技術(shù)創(chuàng)新的潛力和發(fā)展空間。

在肌肉組織中，肌纖維直徑、密度、肌纖維類(lèi)型和膠原蛋白含量等對(duì)肌肉食用質(zhì)量（主要是質(zhì)構(gòu)性質(zhì)）具有直接性的影響。例如，中國(guó)特色的“脆肉晥"肌肉的硬度、彈性和剪切力顯著增加。在傳統(tǒng)的飼喂蠶豆養(yǎng)殖草魚(yú) 100-120 d 生產(chǎn)出“脆肉晥"的基礎(chǔ)上，近年來(lái)通過(guò)飼料途徑養(yǎng)殖“脆肉羅非魚(yú)"“脆肉斑點(diǎn)叉尾鮰"“脆肉鯉魚(yú)"等適合于分割加工的淡水魚(yú)類(lèi)，無(wú)論是養(yǎng)殖區(qū)域、還是“脆肉魚(yú)"的養(yǎng)殖規(guī)模，其發(fā)展速度均很快，并可能進(jìn)一步推動(dòng)“預(yù)制菜"中預(yù)制魚(yú)食品的加工、流通和消費(fèi)的快速發(fā)展。如何通過(guò)飼料途徑或通過(guò)養(yǎng)殖過(guò)程水質(zhì)控制，全面提升淡水魚(yú)的食用質(zhì)量、加工質(zhì)量，既是適應(yīng)魚(yú)食品消費(fèi)市場(chǎng)的需要，也是促進(jìn)淡水養(yǎng)殖業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的技術(shù)基礎(chǔ)。

可以促進(jìn)淡水魚(yú)肌肉“脆化"的原料研究較多的是蠶豆和杜仲，而“脆化魚(yú)"的主要表現(xiàn)是魚(yú)體全身、尤其是肌肉的硬度（較普通魚(yú)肌肉硬度能夠增加30%以上）、彈性顯著增加，即使活的魚(yú)體經(jīng)過(guò)“脆化"后，身體也變得“僵直"“僵硬"。魚(yú)體構(gòu)成中，魚(yú)皮的硬度增加最為明顯，其次是肌肉組織，內(nèi)臟器官組織也顯著地“硬化"“脆化"。究其原因，在肌肉組織中肌纖維的數(shù)量和密度顯著增加，脂肪含量降低，最為突出的是膠原蛋白含量顯著增加（較普通魚(yú)增加20%以上），轉(zhuǎn)錄組學(xué)及特征基因表達(dá)活性的研究結(jié)果也顯示，魚(yú)體膠原蛋白合成相關(guān)基因表達(dá)活性顯著增加、魚(yú)體膠原蛋白含量顯著增加。

肌細(xì)胞有平滑肌、心肌和骨骼肌三大類(lèi)，目前的研究結(jié)果沒(méi)有比較通過(guò)飼喂蠶豆、杜仲等原料是否可以同時(shí)改變這三類(lèi)肌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)，但是內(nèi)臟器官組織的硬度、彈性經(jīng)過(guò)“脆化"后是顯著增強(qiáng)的，這或許是結(jié)締組織膠原蛋白含量增加的結(jié)果。魚(yú)類(lèi)肌細(xì)胞的生長(zhǎng)方式為“非限定性生長(zhǎng)方式"，即不同于成年哺乳動(dòng)物只有肌細(xì)胞三維體積的增加（肌細(xì)胞增肥或肥大），魚(yú)類(lèi)肌細(xì)胞的數(shù)量和三維體積均可以增加，肌細(xì)胞數(shù)量的增加稱為增殖。因此，魚(yú)類(lèi)肌細(xì)胞既有增殖，也有增肥的生長(zhǎng)方式。然而，對(duì)“脆化魚(yú)"的研究結(jié)果顯示肌纖維密度增加、肌肉硬度增加；而同時(shí)肌束之間的結(jié)締組織三維體積、膠原蛋白含量也增加。這就難以判定肌纖維密度的改變是肌細(xì)胞數(shù)量增殖的結(jié)果，還是結(jié)締組織增生并擠壓肌纖維三維體積的結(jié)果，或許二種情況均存在，這是需要深入研究的內(nèi)容。

動(dòng)物肌肉中的膠原蛋白主要分布在肌外膜、肌束膜和肌內(nèi)膜等結(jié)締組織部位。肌束膜和肌內(nèi)膜中的膠原蛋白可能是影響肌肉硬度的最主要原因。魚(yú)體內(nèi)膠原蛋白含量高于陸生動(dòng)物，且在不同部位差異較大。如果按照鮮活組織中蛋白質(zhì)含量計(jì)算，鰱魚(yú)、鳙魚(yú)和草魚(yú)魚(yú)皮的蛋白質(zhì)含量分別為 25.9%、23.6%和29.8%，且魚(yú)皮中的膠原含量最高可超過(guò)其蛋白質(zhì)總

量的80%；真鯛魚(yú)皮中膠原蛋白占總蛋白的80.5%，鰻鱺為 87.3%，日本海鱸 40.7%，香魚(yú) 53.6%，黃海鯛40.1%，竹莢魚(yú) 43.5%（均以占蛋白質(zhì)的百分比計(jì)）。至于膠原蛋白的種類(lèi)，分布在真皮、骨、鱗、鰾、肌肉等部位的為Ⅰ型膠原蛋白，軟骨和脊索為Ⅱ型膠原蛋白和Ⅺ型膠原蛋白，肌肉中為V型膠原蛋白。魚(yú)皮是膠原蛋白含量最高的組織，而“脆化魚(yú)"的魚(yú)皮也是硬度增加最為顯著的組織。

對(duì)“脆化魚(yú)"物質(zhì)組成及脆化機(jī)制的研究結(jié)果顯示，魚(yú)體（尤其是肌肉組織中）膠原蛋白合成量是顯著增加的，幾乎所有的脆化機(jī)制研究和脆化結(jié)果都能證實(shí)這一點(diǎn)。前面的分析我們已經(jīng)知道，在疏松結(jié)締組織中有成纖維細(xì)胞的存在，這是合成膠原蛋白的關(guān)鍵性細(xì)胞。結(jié)締組織中膠原蛋白合成量的顯著增加，可以使結(jié)締組織中膠原蛋白纖維度顯著增加，膠原蛋白含量越高，肌肉機(jī)械強(qiáng)度增加，肌原纖維耐折力越強(qiáng)。魚(yú)體膠原蛋白主要分布在魚(yú)皮、魚(yú)鱗、軟骨等組織中，在肌肉組織中分布也較多。

因此，飼喂蠶豆、杜仲等原料，通過(guò) 100-120 d 的養(yǎng)殖過(guò)程，產(chǎn)出“脆肉魚(yú)"的始發(fā)因素可能是結(jié)締組織中膠原蛋白合成量顯著增加、結(jié)締組織顯著增生的結(jié)果。試驗(yàn)結(jié)果表明，膠原蛋白含量高的組織（如皮膚），經(jīng)過(guò)脆化后其硬度、彈性增加也是顯著的部位，與上述推論相符；同時(shí)，用蠶豆脆化草魚(yú)時(shí)，肌肉膠原蛋白含量隨飼料蠶豆添加量的增加而增加。至于蠶豆、杜仲等為什么可以顯著促進(jìn)結(jié)締組織膠原蛋白合成量的增加？這是值得研究的課題?？梢詮拇龠M(jìn)膠原蛋白合成量改善、結(jié)締組織增生的調(diào)控機(jī)制及其原因方面進(jìn)行研究。蠶豆是高淀粉原料，而杜仲（皮）則是含有較多黏性物質(zhì)的原料，因此可以排除淀粉的原因。蠶豆、杜仲的蛋白質(zhì)含量均較低，且飼料或食物蛋白質(zhì)在消化道內(nèi)需要經(jīng)過(guò)水解為氨基酸、小肽才能被吸收，之后再轉(zhuǎn)運(yùn)到不同的器官組織，因此，也可以排除蠶豆、杜仲蛋白質(zhì)的原因。

膠原蛋白肽鏈中典型特征是含有“Gly-X-Y"甘氨酸三肽重復(fù)結(jié)構(gòu)，其中 X、Y 分別為脯氨酸、羥脯氨酸。通過(guò)飼料中添加脯氨酸能夠促進(jìn)膠原蛋白的合成量，但還不足以達(dá)到“脆肉魚(yú)"的效果。最有可能的原因是蠶豆、杜仲等原料中含有的一些有機(jī)成分，如多酚、皂苷等，這些物質(zhì)調(diào)控了結(jié)締組織膠原蛋白的合成量，并誘導(dǎo)了結(jié)締組織顯著增生。當(dāng)然，這是需要深入研究的課題。如果這個(gè)推論成立，那么也可以找到與蠶豆、杜仲具有類(lèi)似成分的天然植物原料，通過(guò)飼料途徑養(yǎng)殖“脆肉魚(yú)"在技術(shù)上具有可行性，該項(xiàng)技術(shù)發(fā)展也有巨大的市場(chǎng)潛力。

羥脯氨酸占膠原蛋白的 13%-14%，是結(jié)締組織中成纖維細(xì)胞攝取合成蛋白質(zhì)所需的氨基酸，包括脯氨酸、賴氨酸和甘氨酸，在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的核糖體上按照特定的膠原 mRNA 的堿基序列，合成前α-多肽鏈。后者一邊合成一邊進(jìn)入粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)，并在賴氨酸羥化酶（lysine hydorxylase，LH）、脯氨酸羥化酶（pro?line hydroxylase，PHD）的作用下，將肽鏈中的脯氨酸和賴氨酸進(jìn)行羥基化反應(yīng)。經(jīng)羥基化后，三條前α-多肽鏈互相纏繞成繩索狀的前膠原蛋白分子（procollagen molecule），這是膠原蛋白和膠原纖維的生物合成過(guò)程。膠原纖維的合成受多方面的影響和調(diào)控，賴氨酸羥化酶、脯氨酸羥化酶和賴氨酸氧化酶（LOX）至關(guān)重要。細(xì)胞內(nèi)脯氨酸的含量直接影響前α-多肽鏈的合成。

來(lái)源：葉元土. 提升淡水養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)食用質(zhì)量的技術(shù)集成與創(chuàng)新。飼料工業(yè)，2022。